الشكل المرفيلوجى للكرموسوم

الشكل المرفيلوجى للكرموسوم

يعتقد كثير من علماء التقسيم فى الوقت الحالى ان صفات الكرموسومية وعددها فى الانواع و الاجناس المختلفة من الصفات التقسمية والتى يمكن استعمالها فى تصنيف الكائنات و الكرموسومات المتشابه مظهريا ليس من الضرورى تماثلها فى المحتويات الجينية و الكرموسومات ليست فقط اجزاء حيوية للكائن تتكون خلال تنمو نتيجة للتركيب الوراثى بل هى ايضا تحمل جينات مما يجعل للكرموسومات اهمية كبرى من اى صفة تقسيمية و ان اى تغير فيها يكون لها اهمية اكبر من التغيرات التى تحدث فى الاجزاء الاخرى من الكائن .

عدد الكرموسومات : هى اول الصفات التى يود معرفتها او دراستها اى سيتولجى وهذا العدد ثابت فى النوع الواحد و لكن قد يختلف بين انواع الجنس الواحد كما تختلف الاجناس كثيرا من بعضها . و قد امكن دراسة عدد الكرموسومات بعدد كبير بين انواع النباتات و الكائنات .

و يعطى الجدول التالى فكرة عن توزيع الانوية فى النبات الزهرية بالنسبة لعدد الكرموسوم:

العدد الاحادى الكرموسومات فى النوع	مجموع الانواع
1	لا يوجد
2	1 نوع
3	5 انواع
4	42 نوع
5	27 نوع
6	134 نوع
7	236 نوع
8	332 نوع

من هذا الجدول يتضح ان :

      نجد ان الانواع اقل من 12 كرموسوم حوالى 1242 نوع اما الانواع التى بها 12 فاكثر فهى 1171 نوع .

      عدد الكرموسومات معروف فى حوالى اكثر من 2500 نوع و العدد الاحادى من الكرموسومات هو n  و هو يترواح فى النباتات الزهرية من 2-100  .

      عدد الانواع يزداد تدريجيا بزيادة العدد الاحادى من الكرموسومات حتى يصل الى 12 كرموسوم بينما يكون التوزيع غير منتظم فى الحالات التى يزيد فيها العدد الكرموسومى عن 12 كرموسوم .

      وجد ان حوالى نصف الانواع النباتية بوجه عام تحتوى على عدد اساسى من الكرموسومات basic numbers بينما يحتوى النصف الاخر على اعداد من الكرموسومات نتيجة تعدد او تضاعف المجموعة الكرموسومية .اما فى الحيوان فنجد ان الاعداد المعروفة عموما حوالى مليون تقريبا و لا يزال الكثير غير معروف لكن الانواع المعروفة عدد كرموسوماته حوالى 2000 فقط ، كذلك فان العدد فى بعضها اعداد تقريبة و ذلك نظرا لزيادة عدد الكرموسومات فى الحيوان و قد قام بها بعض الافراد الغير متخصصين .

      العدد الاحادى للكرموسوم لمعظم الانواع الحيوانية يقع ما بين 6-21 كرموسوم و الاعداد الاحادية فوق او تحت هذا المجال نادرة الا بعض انواع معينة:

                    i.            مثل دودة الاسكارس ascaris megalocephala  يوجد بها زوج من الكرموسومات .

 

                  ii.            و اكبر عدد من الكرموسومات و اكبر عدد من الكرموسومات فى الحيوان 112 يوجد فى نوع من الفرشات .

      العدد الثنائى فى حشرة aulacantha و صل الى 1600

      و تمتاز رتبة ثنائية الاجنحة order:deptra بالعدد الاحادى فى كل عائلتها منخفض بينما تمتاز الطيور بان العدد الكرموسومى الاحادى فى كل افرادها مرتفع .

يمكن تقسيم الاجناس النباتية من حيث عدد الكرموسومات الى 3 اقسام:

اولا : اجناس بها عدد ثابت من الكرموسومات constant chromosomal numbers :

      مثل جنس lilium  يوجد تحته 45 نوع العدد الاحادى من الكرموسوم فيها هو 12 و العدد الزوجى 24.

 

      جنس الصنوبر pinus   يوجد حوالى 22 نوع و العدد الكرموسومى الاحادى هو 12 و العدد الثنائى هو 24.

ثانيا : اجناس بها سلاسل غير منتظمة من حيث عدد الكرموسومات aneuploid chromosomal number :

اى ان عدد الكرموسومات يختلف عن مضاعفات العدد الاحادى للكرموسومات ، مثل جنس crocus يترواح عدد الكرموسومات الاحادى فى انواع هذا الجنس ما بين 3-16 كرموسوم ، و يترواح فى حوالى 47 نوع .

ثالثا: اجناس عدد الكرموسومات للانواع بها تكون سلسلة من تضاعف او تعدد المجموعات  polyploidy chromosomal :

      توجد هذه الحالة بكثرة فى النباتات حيث نلاحظ فى جنس triticum  القمح عدد الكرموسومات قد تكون n=7-14-21  كذلك فى جنس chrysanthemum  يوجد سلسلة منتظمة متعددة المجموعات الكرموسومية فى انواع n=9-18-27-36 .

      فى حالة الحيوانات مثل هذه الاختلافات فى عدد الكرموسومات و لكن لا يوجد هذا القسم.

 انواع بها الثلاث اقسام :

قد وجد فى بعض اجناس النباتات تماثل من حيث عدد الكرموسومات الثلاث اقسام المذكورة مثل جنس crepis

***يلاحظ فى بعض الانواع القليلة جدا جدا ان عدد الكرموسومات يختلف فيها مثل : نبات الذرة حيث ان العدد الزروجى المعتاد للكرموسومات لكل سلالات الذرة هو 10 و لكن السلالة black Mexican corn وجدوا ازواج بالاضافة الى عدد اضافى extra chromosome يطلق عليه B-type chromosome وهذا النوع اصغر كثيرا من الكرموسومات العادية وهى تتوزع اثناء الانقسام الميوزى بدون اى نظام كما شوهدت بعض الحالات يوجد فيها النوع الواحد سلسلة غير منتظمة من الكرموسومات .

انواع يوجد بها سلسلة غير منتظمة من الكرموسومات aneploid  :

1.      نبات الراى rye العدد الاحادى الكرموسومى فى الراى هو 7 كرموسومات و لكن وجد سلالة من هذا النوع كان بها العدد الاحادى هو 8 كرموسومات .(يمكن تفسير هذا الكرموسوم على اساس نتيجة لتكوين شظية fragment من احد الكرموسومات و ان احد الكرموسومات انكسر الى اثنان ).

2.      نبات الفول vicia fabde  العدد الاحادى الكرموسومى قد يكون 6-7او 14 يلاحظ ان 14 هى مضاعفات العدد 7 اى انها نتيجة تعدد polyploidy المجموعات بينما العلاقة بين 6و 7 علاقة aneuploid .

انواع بها سلسلة من تعدد المجموعات polyploidy :

1.      نبات الثوم allium nutans

2.      نبات الدخان nicotiana suvalens

3.      نبات anemone motana

الشكل المرفيولوجى للكرموسومات و علاقته بالوراثة

يدرس شكل الكرموسوم فى العادة فى الخلايا المرستمية (القمم النامية ) و ايضا الخلايا الامية لحبوب اللقاح ، اما فى الحيوان فيمكن دراسة فى الخلايا الامية لحبوب اللقاح ، اما فى الحيوان فيمكن دراسة فى الخلايا الجنسية و خلايا نخاع العظام و خلايا الطحال .واحسن حالة لدراسة الخلايا فى طور الاستوائى metaphase .

تختلف الكرموسومات عن بعضها فى الخصائص التالية :

                    i.            الحجم .

                  ii.            موضع السنرومير

                iii.            منطقة الانقباض الثانوى

                iv.            التابع

                  v.            منطقة تكوين النوية

اولا : الحجم:

نلاحظ فقط بصفة عامة ان الاختلافات فى الحجم كما تظهر فى دور ال metaphase فى الطول و فى القطر و فى النوع الواحد نجد ان الاختلافات فى حجم الكرموسومات هواختلاف فى الاطوال بينما يكون القطر و العرض ثابتا فى النوع الواحد.

بالنسبة للانواع المختلفة نجد ان الكرموسومات يختلف فى الطول و القطر معا و داخل الكائن الواحد قد يختلف حجم الكرموسومات فى انسجة الكائن الواحد (النوع الواحد)

يترواح متوسط طول الكرموسومات فى الmetaphase فى الانواع ما بين 0.5-25 ميكرون و قد وجد فى نبات trillium ان متوسط طول اكبر كرموسوم هو 30 ميكرون و قطره هو 3 ميكرون و يلاحظ فى المعتاد ان مجال الاختلاف فى الطول بين كروماتيدى النوع الواحد ليس كبيرا.

فمثلا نجد ان :

      فى الذرة اطول كرموسوم هو 2.2 مرة قدر الكرموسوم الاطول .

      فى نبات الداتورة يترواح طول الكرموسومات قصيرة جدا بجانب الكرموسومات ما بين 4-1.5 ميكرون

      يوجد فى بعض الانواع كرموسومات قصيرة جدا بجانب الكرموسومات الطويلة فى نبات yucca يوجد ازواج من الكرموسومات طول كلا 6 ميكرون بجانب 25 زوج طول كل منهما 1 ميكرون

      يبلغ طول الكرموسوم الطويل فى حشرة الدروسفيلا 3.5 ميكرون بينما طول الكرموسوم الرابع 0.3 ميكرون .

      قد تختلف الكرموسومات فى طور الmetaphase  بين الانسجة المختلفة فمثلا فى حشرة الدروسفيلا تكون الكرموسومات فى النسيج العصبى nerve tissue اطول بكثير فى النسيج التناسلى sexual tissue   

      و ايضا يختلف طول الكرموسوم فى الاطوار المختلفة من النمو مثل فى خلايا الغدد اللعابية فى الحشرات رتبة ذات الجناحين و الدروسفيلا و البعوض تظهر فى الكائنات الكرموسومات باشكال مختلفة خلال المراحل الانقسامية المختلفة .

ثانيا : موضع السنرومير :

Centromer- kinetochore-insertion region-spindle fiber- primary constriction هذه هى الاسماء المختلفة لمنطقة السنرومير ، تختلف اشكال الكرموسومات تبعا للسنرومير و يصبح كل كرموسوم فى هذه الفترة تحت الظروف العادية صفة ثابتة فى الخلايا و ايضا اشكال الكرموسومات صفة ثابتة تستعمل فى التعرف على الكرموسومات و تميزها فى النوع الواحد و بين الانواع المختلفة و تبين شكل الكرموسوم اساسا حسب موضع منطقة السنترومير ، و قد لايمكن تميزها فى طور الmetaphase عن بقية اجزاء الكرموسوم سواء انها قد تظهر على هيئة انقباض و قد يكون موضع السنترومير مختلف .

يختلف من حيث الرأس فى الكرموسوم الطرفى حيث يقول البعض ان لا يوجد هذا النوع من السنترومير و لابد من وجود جزء صغير يغطى هذه المنطقة . و يعتقد ان فى الحالات التى بها الكرموسوم طرفى تكون فى الواقع تحتوى على زراع واحد قصير او طويل .

ترجع اهمية منطقة السنترومير الى حركة و ترتيب الكرموسومات فى دور الmetaphase  و انفصلها فى دور anaphase .

خواص السنترومير :

        i.            السنترومير نسبيا نقطة ضعف فى الكرموسوم فهو ينحنى و ينفرد عادتا بكل سهولة من هذه المنطقة .

      ii.            توجدهذه المنطقة دائما  فى محور المغزل فى المستوى الاستوائى فى دور الmeatphase بينما تكون باقى اجزاء كرموسوم فى اى وضع حسب المصادفة.

    iii.            تبقى كروماتيدى كل كرموسوم متحدين فى هذه المنطقة بينما باقى الاجزاء متوازنة و تكون هذه المنطقة فى هذا الطور الاجزاء متوازنة و تكون هذه المنطقة فى هذا الطور اما غير مقسمة الى نصفين او مقسمة و لكنها لا تزال ملتصقين تماما .

تركيب منطقة السنترومير :

تظهر كمنطقة قصيرة قابليتها للصبغ ضيئلة للصبغ ضيئلة و قد كان فى هذه المنطقة موضع دراسات كثيرة ووجد انها تظهر فى الجزء الاخير من دور الprophase-metaphase كمنطقة خالية من الصبغة achromatic و قد تظهر فى التحضيرات مستقيمة الحوانب او منتفخة نوعا ما او اكبر خطى من بقية اجزاء الكرموسوم و يوجد فى وسطها حبيبة او اكثر تسمى kinosomes او جسم الحركة نتيجة لحركتها كما هو واضح انها لها علاقة كبيرة بالمغزل و بالتالى فان منطقة السنترومير هى احدى الصفات المميزة للشكل الظاهرى للكرموسوم و هى منطقة مختلفة عن باقية اجزاء الكرموسوم و لا يمكن باى حال ان تتكون هذه المنطقة وحدها من جديد و لكنها دائما تنشأ هذه المنطقة من منطقة السنترومير سابقة لها .المعروف دائما انه اذا كسر الكرموسوم الى جزئين الجزء الذى ليس به منطقة السنترومير يقصر و بالتالى نعتمد نظام انتظام سلوك الكرموسومات فى الانقسام مباشرة  و على وجود هذه المنطقة .

فى الشرائح المجهزة للخلايا المثبتة :

خيوط المغزل تظهر كانه امتداد من حبيبات kinosomes كما نجد ان الموضع التى توجد به هذه الحبيبات يكون فى مقدمة الكرموسوم عن حركته فى الanaphase

ثالثا: منطقة الانقباض الثانوى secondary constriction  :

قد يوجد فى الكرموسوم نوع اخر من الانقباضات و لا يعرف عن وظيفته اى شئ و قد يكون موضع اتصال شظية fragment .

تساعد هذه الانقباضات الثانوية على غير الكرموسومات عن بعضها وهى تشبه منطقة الاتصال بالمغزل (منطقة السنترومير ) لانها نقطة ضعيفة يمكن ان ينحنى منها الكرموسوم .

رابعا : التابع satelliete :

جزء من الكرموسوم كروى الشكل صغير و منفصل عن جسم الكرموسوم و لكن متصل به الانقباض ثانوى طويل و غير معروف الوظيفة و لكنه يساعد على تعرف الكرموسوم .

خامسا : منطقة تكوين النوية nuclear organizing region (nuclear organizer):

توجد هذه المنطقة على كرموسوم واحد فقط فى كل مجموعة كرموسومية و هى ثابتة فى الموقع فى اى سلالة و توجد فى الذرة الشامية فى الكرموسوم السادس و تظهر كجزء ثقيل فى الصبغة بجوار منطقة الانقباض الثانوى الذى يوجد فى النهايات الاخرى للتابعات و يلاحظ ان هذا الجزء العريض الثقيل الصبغة فى نهاية الكرموسوم السادس هو الذى له علاقة بتكوين النوية فى دور telophase .

Metaphase cells of D. azarae with Ag-NOR a) with one NOR-bearing chromosome; b) with two NOR-bearing chromosome; c) with three NOR-bearing chromosome; d) with four NOR-bearing chromosome; e) with five NOR-bearing chromosome; f) with six NOR-bearing chromosome. Scale bars = 10µm.